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第三次生物大灭绝【第三次生物大灭绝】第三次生物大灭绝发生于距今2.51亿年前的二叠纪末期,是五次物种大灭绝事件中最严重的一次,造成了98%的海洋生物以及96%的陆地生物都在50万年内忽然消失,大量的生物“蒸发”殆尽,整个海洋、陆地的生命迹象都基本消失 。科学家推断这场灾难的原因是西伯利亚暗色岩(地球发生过的最大规模的火山喷发)喷发引发许多连锁反应造成的 。
基本介绍中文名:第三次生物大灭绝
外文名:The third mass extinction
主要灭绝动物:丽齿兽、二齿兽、三叶虫、麝足兽
别名:西伯利亚暗色岩灭绝事件
简称:二叠纪大灭绝
距今:2.51亿年前
年代测定相关词条:二叠纪在公元二十世纪之前,二叠纪与三叠纪交界的地层很少被发现,因此科学家们很难準确地估算灭绝事件的年代与经历时间,以及影响的地理範围 。在1998年,科学家研究中国浙江省长兴县煤山附近的二叠纪/三叠纪岩层,他们採用铀-铅测年方法,研究锆石中的铀/铅比例,估计二叠纪-三叠纪灭绝事件的发生年代为2亿5140万年前(误差值为30万年),并发现此后有随着时间持续增高的灭绝比例 。在灭绝事件发生时,全球各地的碳13/碳12比例极速下降约9‰ 。因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定,科学家们多用急剧下降的碳13/碳12比例,测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界 。在二叠纪与三叠纪交界时期,陆地与海生真菌曾有急剧的增加,原因应是当时有大量的植物与动物死亡,使得真菌得以迅速繁衍 。因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定,也缺乏参考用的标準化石,古动物学界一度使用真菌的繁衍高峰,测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界 。但是真菌定年法的最初提倡者,指出真菌的繁衍高峰,可能是三叠纪最早期生态系统的反覆发生现象 。真菌的繁衍高峰理论在最近几年遭到许多质疑,例如:最常发现的真菌孢是Reduviasporonites,在本世纪被发现其实是藻类化石、真菌的繁衍高峰似乎不是全球性现象、在许多地层中,真菌的繁衍高峰与二叠纪/三叠纪界线并不一致 。藻类被误认为真菌胞,可能代表三叠纪时期全球各地湖泊增加,而非生物的大量死亡与腐烂 。在2009年的一个研究,则以生物化学方式分析Reduviasporonites的组成,例如:碳同位素、氮同位素、碳/氮比例,发现Reduviasporonites的组成接近真菌 。关于这次灭绝的过程、经历时间、以及不同生物群的灭绝模式,仍然相当模糊 。一些证据显示这次灭绝事件持续约数百万年,而在二叠纪的最后100万年,急遽地达到高峰 。在2000年,科学家研究浙江煤山的许多富含化石的地层,藉由统计分析指出,这次灭绝事件只有一个灭亡高峰期 。但是,之后近年的研究指出不同的生物群在不同的时间点灭亡;举例而言,虽然年代难以确定,介形纲(Ostracoda)与腕足动物的大规模灭绝,先后相差了72万年到122万年之间 。在格陵兰东部的一个化石保存良好的地层,动物群的衰退集中在6万到1万年之间,而植物群的衰退则持续约数十万年之久,但也显示灭绝事件对造成全面性的影响 。一个较早期的研究,认为当时有两个灭绝高峰期,相隔500万年,这段期间的生物灭绝高于正常标準;而最后的灭绝高峰,造成当时约80%的海洋生物灭亡,其余海生生物则多在第一次的灭绝高峰与灭绝间期消失;近年仍有研究引用这个假设 。若根据此一理论,第一次的灭绝高峰发生于二叠纪瓜达鹿白阶末期 。瓜达鹿白阶末期灭绝事件对海生生物的冲击,随地区与物种的不同,而有不同程度的影响 。举例而言,腕足动物与珊瑚有严重的大量灭亡 。所有的恐头兽类灭亡,仅有一属继续存活 。在有孔虫门中,体型大型的纺锤虫目(Fusulinida)也仅有费伯克蜓科(Verbeekinidae)继续存活 。主要影响距今约2.5亿年前的二叠纪末期,发生了生物史上最严重的大灭绝事件,估计地球上有96%~97%的物种灭绝,其中90%的海洋生物和70%的陆地脊椎动物灭绝 。三叶虫、海蝎、板足鲎以及重要珊瑚类群全部消失 。陆栖的合弓纲(似哺乳动物爬行动物)受到了重创,顶级捕食者丽齿兽、大型植食性动物二齿兽、麝足兽、前缺齿兽都灭绝了 。这次大灭绝使得占领海洋近3亿年的主要生物从此衰败并消失,让位于新生物种类,生态系统也获得了一次最彻底的更新,为恐龙等爬行类动物的进化铺平了道路 。科学界普遍认为,这一大灭绝是地球历史从古生代向中生代转折的里程碑 。其他各次大灭绝所引起的海洋生物种类的下降幅度都不及其2/3, 也没有使生物演化进程产生如此重大的转折 。灭绝猜想海中生物在二叠纪-三叠纪灭绝事件中,海生无脊椎动物的灭亡程度最大 。在中国南部的一些富含化石的地层,在329属的海生无脊椎动物中,有280属在二叠纪最后两个沉积层(以发现牙形石化石为标準)消失 。根据统计分析的结果,二叠纪末海洋生物的物种数量降低,多是因为灭亡,而非物种形成的减少 。受到此次灭绝事件影响最严重的生物群,是具有碳酸钙外壳的海洋无脊椎动物,尤其是吸收环境中二氧化碳以製造外壳的物种 。在正常时期,底栖生物的灭亡率高 。这次灭绝事件使底栖生物的灭亡率,达到正常时期的数倍 。以灭绝比例来看,海洋生物遭受灾难性的灭亡 。继续存活的海生无脊椎动物则包含:腕足动物门(它们的数量在灭绝事件后持续了一段缓慢的衰退)、菊石亚纲的齿菊石目与海百合纲(几乎灭亡,但后来再度繁盛、多样化) 。灭亡比例最高的海洋生物,通常具有良好的循环系统、複杂的气体交换机制、以及部分的钙质外壳 。钙质外壳最多的物种,则是灭亡比例最高的生物 。以腕足动物为例,继续存活的物种体型较小,且是多样化生物群落中的数量稀少成员 。自从二叠纪中期(罗德阶,Roadian)之后,菊石亚纲已经历长时间的衰退,达约3000万年之久 。瓜达鹿白阶(Guadalupian)末期的有限度灭绝事件,使菊石的差异性大幅减少,环境因素可能导致这次的灭绝事件 。菊石的低多样性与低差异性持续到二叠纪末灭绝事件;然而,二叠纪末灭绝事件的範围广泛、过程迅速 。在三叠纪,菊石开始迅速多样化,但物种之间的差异性仍然不大 。在二叠纪时期,菊石的形态空间逐渐有限 。在进入三叠纪的数百万年后,菊石再度发展出原始的形态空间,但不同演化支已出现差异 。陆地无脊椎动物在二叠纪时期,陆地的昆虫与其他无脊椎动物非常繁盛、多样化,其中也包含地表上曾出现过的最大型昆虫 。发生在二叠纪末的灭绝事件,是目前已知唯一的昆虫大规模灭绝事件,其中有八、九个昆虫的目消失,而至少十个目的物种减少 。古网翅总目(Palaeodictyopteroidea)在二叠纪中期开始衰退,这段时间可能与植物群的变化有关係 。昆虫的衰退高峰发生于二叠纪晚期,这段时间的高峰则可能与植物群的变化(由气候变化造成)无直接关联 。在二叠纪-三叠纪灭绝事件的前后,昆虫的化石有极大的差异 。许多古生代的昆虫多在二叠纪-三叠纪灭绝事件后消失,只有舌鞘目、Miomoptera(内翅总目的一目)、原直翅目继续存活到中生代 。外翅总目、单尾目、古网翅总目、Protelytroptera(舌鞘目的一亚目)、原蜻蜓目在二叠纪末灭亡 。在一些保存状态良好的三叠纪晚期地层中,通常可发现与现代昆虫族群相关的化石 。陆地植物植物生态系统陆地植物的化石纪录很少见,大多数是花粉与孢子 。所有大型灭绝事件对植物造成的影响,只有到科的层级 。若以种层级来看,减少的物种大部分可能是埋藏过程造成的假象 。若以优势物种与地理分布来看,可发现植物生态系统有重大的变动 。在二叠纪/三叠纪交界时,优势的植物群改变,许多陆地植物突然开始衰退,例如荷达树(裸子植物)与舌羊齿(种子蕨) 。在二叠纪/三叠纪交界之后,原本占优势的裸子植物被石松门取代 。一个针对格陵兰东部沉积层中的花粉与孢子研究,显示在灭绝事件发生前,当地有密集的裸子植物森林 。在海生无脊椎动物群衰退时,这个大型森林也开始消失,而小型草本植物开始多样化(包含石松门的卷柏与水韭) 。裸子植物后来一度兴盛,然后大量灭亡 。在二叠纪末灭绝事件期间与之后,植物群发生数次兴衰循环 。优势植物群从大型木本植物变动到草本植物,显示当时许多的大型植物遭到环境改变的压力 。植物群落的接续与灭绝,发生于碳13/碳12比例极速下降之后,但两者时间并不一致 。裸子植物森林的复原,花了约400万到500万年 。煤层缺口在三叠纪早期的地层中,没有发现煤矿床,而三叠纪中期的地层中,煤矿床薄,而且品质低 。关于煤层缺口的成因有许多假设 。有科学家认为,当时有许多新的真菌、昆虫、以及脊椎动物出现,这些具侵略性的动物造成植物的大量死亡 。但是,这些动物也因二叠纪-三叠纪灭绝事件而大量灭亡,不太可能是煤层缺口的主因 。有可能所有可形成煤矿的植物,在这次灭绝事件中几乎灭亡;而在1000万年之后,新的植物才适应潮湿、酸性的泥炭沼泽,而出现可形成煤矿的新植物 。非生物性因素,则包含:减少的降雨、或增加的碎屑沉积物 。最后,三叠纪早期的各种沉积层很少被发现,煤层的缺口可能反映了沉积层的稀少状况 。有可能形成煤矿的三叠纪早期生态系统,目前还没有被发现 。例如在澳洲东部,当时可能长时间处在寒冷的气候,这种天气状况适合泥炭的形成 。在可以形成泥炭的植物中,有95%在这次灭绝事件中消失 。但是,澳洲与南极洲的煤矿床在P-Tr事件发生前,就已经消失 。陆地脊椎动物在二叠纪末期,许多陆地脊椎动物消失,而某些演化支甚至几乎灭亡 。某些存活的族系,并未长时间继续存在,而其他族系则开始多样化,并长期存活着 。有充足证据显示,超过2/3的陆生两栖动物、蜥形纲、兽孔目的科在这个灭绝事件中消失 。大型的草食性动物遭受严重的打击 。除了前棱蜥科,几乎所有的二叠纪无孔亚纲动物灭亡;龟鳖目具有无孔类的头骨,被认为可能是从前棱蜥科的近亲演化而来(或是双孔亚纲) 。盘龙目早在二叠纪末期前就已灭亡 。由于二叠纪的双孔亚纲化石很少,无法确定灭绝事件对双孔亚纲所造成的影响;双孔亚纲包含大部分的爬行动物,例如蜥蜴、蛇、鳄鱼、恐龙、以及恐龙的后代鸟类 。课题研究原因分析早期的研究认为在二叠纪末灭绝事件后,地表的生物迅速的复原,但这些研究多是针对在灭绝存活的先驱生物(Pioneer organisms)的研究结果,例如水龙兽、三尖叉齿兽 。近年的大部分研究认为,当时经历相当长的时间,生态系统才恢复以往的高度多样性、複杂的食物链、与众多生态位 。在灭绝事件后,发生数次的灭绝波动,限制栖息地的复原,因此生态系统花了长时期才完全复原 。研究指出,地表生态系统直到进入三叠纪中期,约是灭绝事件后400万到600万年,才开始复原 。研究人员更指出,直到灭绝事件后3000万年,进入三叠纪晚期,地表生态系统才完全复原 。在三叠纪早期,约是灭绝事件后400万到600万年,陆地的植物数量不足,造成煤层缺口,使当时的草食性动物面临食物短缺 。南非卡鲁盆地的河流,从曲折河改变为辫状河,显示该地区的植被曾长时间非常稀少 。三叠纪早期的主要生态系统,无论是植物、动物,或是海洋、陆地系统,优势生物都是少数特定、且全球分布的物种 。举例而言,兽孔目的水龙兽,这种草食性动物的数量,占了当时陆地草食性动物约90%;以及双壳纲的克氏蛤(Claraia)、正海扇(Eumorphotis)、蚌形蛤(Unionites )、Promylina 。正常的生态系统应由众多物种构成,并占据者不同的栖息地与生态位 。在灭绝事件存活下来的某些劣势物种,数量与栖息地大幅增加 。例如:双壳纲的海豆芽(Lingula)、出现于奥陶纪的叠层石、石松门的肋木(Pleuromeia)、种子蕨的二叉羊齿(Dicrodium) 。海洋生态系统的改变 。在二叠纪末灭绝事件后,滤食性固着动物(例如海百合)的数量大幅减少在二叠纪-三叠纪灭绝事件发生前,接近67%的海生动物是固着动物,附着于海床生存;在中生代期间,只有约50%的海生动物是固着动物,其余皆是可自由行动的动物 。研究显示,事件发生后,栖息在海底表层的滤食性固着动物,例如腕足动物、海百合,物种数量减少;而构造较複杂的动物,例如蜗牛、海胆、螃蟹,物种数量增加 。在二叠纪末灭绝事件发生前,同时存在複杂与单纯的海洋生态系统,比例相当;生态系统经过复原后,複杂的海洋生物群落在数量上超过单纯的海洋生物群落,比例相当于3/1;这使海生掠食动物面临食物竞争的压力,促成中生代海洋生物的进一步演化 。在灭绝事件发生前,双壳纲是非常罕见的物种 。在三叠纪,双壳纲成为数量众多、多样化的生物群;其中的厚壳蛤(Rudists),是形成中生代时期礁岩的主要生物 。部分研究人员认为双壳纲的兴起,发生于两次灭绝高峰的间期 。在灭绝事件中,海百合纲的物种数量、多样性大幅减少,但没有完全灭亡 。在灭绝事件后,海百合纲接着发生适应辐射,除了数量、栖息地增加,也发展出柔软的腕足、具可动性 。可能解释灭绝程度最严重的海生生物,因为海水在高温下蒸发了三分之二,海洋生物因为失去栖息地而大量灭绝 。包含:可以製造钙质外壳(例如碳酸钙)、代谢率低、以及呼吸系统较弱的物种,尤其是钙质海绵类、四射珊瑚、床板珊瑚、具钙质外壳的腕足动物、苔藓动物门、棘皮动物门,上述动物中约有81%的属灭亡 。而无法製造钙质外壳的近亲,受到的影响较小,例如海葵(演化出现代的珊瑚) 。具有高代谢率、呼吸系统良好、以及缺乏钙质外壳的动物,灭亡的幅度较小;牙形石是个例外,约有33%的属消失 。此外,统治海洋已经3亿年的三叶虫也在这场灭绝事件中消亡了 。
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