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细胞核起源【细胞核起源】细胞核的起源是一个根本性的、令人生畏的进化谜题 , 目前构想的关于“核”起源的流行情景(特别是着名的内共生途径)还远谈不上清晰 。关于真核生物的起源可谓众说纷纭 , 有共营模型、自演化模型、病毒性真核生物起源模型、外膜假说、压缩和结构化假说 , 等等 。迄今为止 , 真核演化的动因则鲜有涉及 。
基本介绍中文名:细胞核起源
外文名:Origin of nucleus
原核生物介绍与真核生物相比 , 原核生物显得十分小巧(无论是细胞大小 , 还是其遗传物质DNA分子) , 内部结构亦相对简单——既见不到核 , 也见不到像线粒体、叶绿体这样的细胞器(图1) 。不难理解 , 真核细胞必须用大的体积来装填大的基因组 , 对複杂的基因组也需要进行更为有效有序的管控 , 这可能导致了细胞内部的模组化 , 譬如 , 将遗传物质集中分布于用膜包裹的一个区域——形成所谓的核 。在细胞核中 , 还有1个或多个圆球形的核仁 , 它是生产核糖体的机器 。在现代生物学中 , 核被赋予了极为重要的地位 , 因为人们根据核的有无 , 将生物界区分为了两大类——原核生物和真核生物 。在植物细胞中 , 有一个称之为叶绿体的细胞器专门用于光合作用 。
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图1 原核细胞与真核细胞结构的比较共营模型共营模型(syntrophic model)认为 , 古菌与细菌共生导致了含细胞核的真核细胞的诞生 , 但是 , 古菌与细菌均无细胞核(Hogan 2010) 。共营模型认为 , 与现代产甲烷古菌类似的某些古老的古菌 , 侵入并生活在类似于现代粘细菌的细菌体内 , 形成了早期的细胞核 。古菌与真核生物在特定蛋白质(如组蛋白)基因的相似性被认为是支持以古菌为基础的细胞核起源理论的证据 。但笔者认为 , 共营模型并不能回答核是如何产生的问题 。其实 , 共营模型类似于解释线粒体和叶绿体起源的内共生理论(endosymbiotic theory) 。Konstantin Mereschkowsky于1905年提出叶绿体起源于内共生的猜想 , 而Ivan Wallin在1920s提出了关于线粒体起源的同样的想法 , 之后叶绿体与线粒体内被发现含有自己DNA , 虽然绝大多数基因都已丢失 , 譬如 , 核基因编码了超过98%的线粒体蛋白质以及超过95%的叶绿体蛋白质 , 但要确定这些核基因有多少是来自线粒体或叶绿体的祖先可能并不容易 。Margulis(1981)使内共生理论得到普及 , 她认为 , 线粒体内共生起源于一种原核生物对另一种原核生物的攻击 , 而不是所谓的吞饮(pinocytosis)或吞噬(phagocytosis)作用 , 因为这绝未在原核生物之间出现过;此外 , 内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和纤毛 。此外 , 线粒体的原始宿主是厌氧的还是好氧的?因为含有複杂的氧化磷酸化系统 , 线粒体应该是在好氧环境下长期演化的产物 。因此 , 如果它的宿主是厌氧的 , 那它至少通过与线粒体的共生获得了对好氧环境更好的适应能力 。自演化模型自演化模型(autogenous model)认为原真核(proto-eukaryotic)细胞直接自细菌演化而来 , 并不需要通过内共生 。证据来自一类专性好氧菌——浮霉菌(Planctomycete) , 它们具有清晰的胞内膜结构 , 其中 , 有一种称之为
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