软体动物门头足纲的一个亚纲 菊石( 三 )


软体动物门头足纲的一个亚纲 菊石

文章插图
菊石缝合线B.由锯齿状的或者有饰边的叶以及圆形的不间断的鞍组成 , 称为齿菊石式缝合线 。齿菊石是具有这种类型缝合线的典型例子 , 它们在中生代的三叠纪占主导地位 。C. 由叶和鞍都有饰边并分化出许多小叶的缝合线 , 称为菊石式缝合线 , 大多出现在在侏罗纪和白垩纪 。系统分类菊石的系统分类有几种不同的方案 , 通常採用的一种是将菊石亚纲划分为9个目: 似古菊石目:腹方后颈式体管 , 具全侧叶或侧叶在个体发育过程中向侧方移动而形成较多的脐叶 , 泥盆纪 。下分4个亚目:桿石亚目:壳体直或弓形 , 球形胎壳 , 有腹叶 , 有时尚有全侧叶; 无棱菊石亚目:环形壳或旋卷壳 , 早期有脐孔 , 有全侧叶 , 早-中泥盆世;似古菊石亚目:脐叶在个体发育过程中留在脐线处或向侧方位移 , 早泥盆世晚期-晚泥盆世;桥菊石亚目:在个体发育过程中 , 侧叶和腹叶分裂而产生一系列的肋叶和偶生叶 , 晚泥盆世早期 。棱菊石目:腹方体管 , 卵形胎壳 , 在个体发育过程中 , 缝合线中有1至数个侧叶是由侧鞍鞍裂而成 , 中泥盆世-二叠纪 。下分2个亚目:圆叶菊石亚目:腹叶简单不分叉 , 中泥盆世-二叠纪;棱菊石亚目:基本缝合线为 8个叶:一个三分的腹叶 , 一对侧鞍鞍裂而成的第一侧叶 , 一对近脐的外侧叶 , 一对内侧叶和一个背叶 。各个叶可以通过一次或多次叶裂二分或三分形成更多的叶 , 早石炭世-二叠纪 。海神石目:背方体管 , 卵形胎壳,晚泥盆世晚期 。下分2个亚目:棱海神石亚目:原始类别中含一个腹叶 , 某些类别腹叶消失 , 叶和鞍较多 , 晚泥盆世晚期;海神石亚目:没有腹叶 , 缝合线很简单 , 晚泥盆世晚期 。前碟菊石目:腹方后向体管 , 腹叶窄而三分叉 , 背叶窄 , 简单或二分叉 , 肋线系发育 , 早石炭世-晚三叠世 。齿菊石目:体管在个体发育过程中由近中心位置移到腹方 , 缝合线多数为齿菊石式 , 少数为棱菊石式或菊石式 , 二叠纪-三叠纪 。叶菊石目:菊石式缝合线 , 鞍部分化为众多小圆叶状 , 三叠纪-白垩纪 。弛菊石目:壳体平卷 , 菊石式缝合线 , 叶和鞍少 , 多次二分叉 , 无肋线系 , 背叶尖 , 侏罗纪-白垩纪 。菊石目:菊石式缝合线 , 简单或複杂 , 鞍主要二分 , 有时三分 , 但不呈小叶状 , 然后再次二分 , 侏罗纪-白垩纪 。曲菊石目:壳体平卷 , 或作不规则捲曲 , 乃至呈直桿状 , 菊石式缝合线 , 仅有一个背叶和腹叶 , 一对侧叶和脐叶 , 腹叶二分叉 , 侧叶二分叉或三分叉 , 侏罗纪-白垩纪 。在目和亚目以下 , 又进一步分为超科(约80个) , 科(约280个)和属(约2000个) , 以及许多种和亚种等 。分布长期以来 , 许多学者推测具有旋卷壳体的菊石是由直壳的桿石类 , 逐渐弯曲而演变为环形壳的无棱菊石类 。但是 , 地层学的证据表明 , 最古老的具环形壳的无棱菊石类和弓形的桿石类几乎是同时出现的 。因此 , 也有人构想桿石类和无棱菊石类几乎同时由具卵形胎壳和腹方体管的直角石类演化的 。菊石化石均产于浅海沉积的地层中 , 并与许多海生生物化石共生 。通过对含菊石地层的古地磁、古温度的测定、岩性和岩相分析和对菊石古生态的研究 , 推测菊石栖居在热带至温带的有一定深度的海域 , 内中又因壳壁厚薄、壳形和壳表装饰的不同而有不同的生活习性 , 例如:壳壁较厚和具粗强壳饰的类型是较不活动的类型;壳壁较薄、表面平滑和具尖饼状壳形者是较活动的栖居于较深水体的类型 。菊石演化迅速 , 分布广泛和易于辨认 , 是划分和对比地层最有效的标準化石 。依据菊石在地层中的垂向演变而划分成颇为精细的菊石带 。例如在中生代的三叠纪、侏罗纪和白垩纪 , 每一个纪均可划分出30个以上的菊石带 , 平均每个菊石带的延续时限在100~200万年之间 , 在西欧古生代早石炭世晚期赛尔布霍夫期地层划分出30个菊石带 , 平均每个菊石带延续时限不超过50万年 。套用同位素和其他方法测定地层的绝对年龄 , 还远远不能达到这个精度 。在中国古生代和中生代地层中含有各种菊石 , 特别是广西的早泥盆世菊石群 , 华南二叠纪菊石 , 广西、青海和西藏三叠纪菊石和西藏侏罗纪及白垩纪菊石都具有重要的意义 。在我国广西、贵州、青海和西藏的海相地层中都有发现菊石化石的记录 , 特别是在西藏的珠穆朗玛峰地区有大量的菊石化石产出 , 甚至随手可得 。因为在中生代时期 , 那里是古喜马拉雅海 , 随着构造运动地壳抬升 , 海底变为高山 , 菊石化石也得以显露出来 。人们曾经把这种旋卷型外壳上装饰着肋、棱、脊的动物称为“阿蒙神之角(Ammon’s horns)”或“蛇石( snake- stones)” 。进化发展在头足类的进化过程中 , 惟有鹦鹉螺还背负着一个沉甸甸的硬壳 , 慢慢地在水中游动 , 依靠硬壳保护自己 , 而其他的种属在进化中已脱掉硬壳 , 轻装前进 。按照鹦鹉螺的运动方式推断 , 菊石也是一种游速不快、运动连贯性很差的动物 。在菊石壳的表面有许多的壳饰 。壳饰是生长纹和生长线的总称 , 与螺口平行 。有的是与壳体的旋卷方向平行的纵纹 , 有的是与壳体方向垂直的横纹 。菊石壳以碳酸钙为主要成分 , 多为平旋的壳 。壳体以胎壳为中心在一个平面内旋卷 , 少数壳体呈直壳、螺卷或其他不规则形状 。菊石动物在生长过程中周期性地由外套膜分泌出隔壁 , 被相邻两个隔壁所分隔的空间叫做气室;隔壁与壳壁的接触线叫做缝合线;每一个隔壁有一个圆形隔壁孔 , 为体管所在位置 , 通常位于腹部边缘 , 少数在背部或近中心位置 。壳体表面有时平滑 , 有时有生长线纹、纵旋线纹、横肋、瘤、刺、沟、脊等装饰 , 菊石的壳口覆以口盖 。菊石的系统分类中缝合线的特徵具有特别重要的意义 。每条缝合线可以分为壳体外表面的一段叫外缝合线 , 背部表面的一段叫内缝合线 。缝合线的基本要素是叶和鞍 。叶是缝合线向后弯曲的部分 , 鞍则是向前弯曲的部分 。按照叶和鞍分布的位置  , 分别称为腹叶(或腹鞍)、背叶(或背鞍)、侧叶(或侧鞍)等 。在侧面未完全变成独立的鞍和叶的一系列褶曲称为肋线系 。按照叶和鞍的形态 , 可以将菊石缝合线归纳为无棱菊石式、棱菊石式、齿菊石式和菊石式 。软体部分出口也就是壳口 。壳口的形状也不尽相同 , 有圆形、椭圆形 , 普遍有腹弯 。壳口有盖 , 被称为口盖 。其成分为石灰质或角质 。当软体部分收缩进壳以后 , 口盖将口紧密盖好以保护软体部分 。口盖在泥盆纪的早期才出现 , 分成两大类:一类是在三叠纪出现的单口盖 , 口盖为一片角质包薄片 , 它不能完全封闭口部;另一类是在中生代侏罗纪和白垩纪才出现的双口盖 , 由一对大致呈三角形微微向外凸出的石灰质片组成 。收藏价值菊石化石均产于浅海沉积的地层中 , 并与许多海生生物化石共生 。通过研究 , 推测菊石栖居在热带至温带的有一定深度的海域 。菊石是划分和对比地层最有效的标準化石 , 可划分出颇为精细的菊石带 。在中国古生代和中生代地层中所含的各种菊石 , 都具有重要的意义 。