双组分调节系统 _生活百科

双组分调节系统【双组分调节系统】在分子生物学领域，双组分调节系统作为基本的刺激-回响耦合机制，允许生物体感知和回响许多不同环境条件的变化。双组分系统通常包含一个膜上的组氨酸激酶来感知特定的环境刺激，以及一个相应的反应调节子介导细胞应答。儘管在生命的所有领域都发现了双组分信号系统，但它们迄今为止在细菌中最常见。尤其在革兰氏阴性菌和蓝细菌中；组氨酸激酶和反应调节子都是细菌中最大的基因家族。它们在古生菌和真核生物中并不常见；虽然它们确实出现在酵母、丝状真菌和粘菌中，在植物中也很常见。双组分体系在动物身上被描述为“引人注目的缺失” 。
基本介绍中文名：双组分调节系统
外文名：Two-component regulatory system
成分：感应蛋白主要是激酶
特点：由两个不同的基因编码
位置：基因通常是相邻
介绍典型的双组分调节系统由感受蛋白和调节蛋白组成，它们由两个不同的基因编码，这两个基因通常是相邻的，而且常组成一个操纵子。机制双组分系统通过组氨酸激酶（HK）磷酸化反应调节子（RR）完成信号转导。组氨酸激酶通常是包含组氨酸磷酸转移域和ATP结合域的同源二聚体跨膜蛋白，儘管有报导称非典型HWE和HisKA2家族中的一些组氨酸激酶不是同源二聚体。反应调节子可能仅由受体结构域组成，但通常是具有受体结构域和至少一个效应或输出结构域的多结构域蛋白质，通常涉及DNA结合。当检测到细胞外环境的特定变化时，HK进行自磷酸化反应，将磷酸基从三磷酸腺苷(ATP)转移到特定的组氨酸残基。然后，对应的反应调节子(RR)催化磷酸基转移到反应调节子的接收域上的天冬氨酸残基上。这通常触发构象的改变，激活RR的效应域，反过来又通过刺激（或抑制）靶基因的表达，产生细胞对信号的回响。许多HK是双功能的，并具有针对它们对应的反应调节子的磷酸酶活性，因此它们的信号输出反映了激酶和磷酸酶活性之间的平衡。许多反应调节子也可以自动去磷酸化，而且相对不稳定的磷酸天冬氨酸也可以在没有酶存在的情况下水解。反应调节子的磷酸化水平最终控制其活性。磷酸中继系统一些组氨酸激酶是包含内部接收域的“杂交体” 。在这些情况下，杂交HK自磷酸化，然后将磷酸基转移到它自己的内部接收域，而不是单独的、分离的RR蛋白。然后磷酸基团被“穿梭”到组氨酸磷酸转移酶（HPT）上，随后到达一个末端RR，该末端RR可以引起期望的反应。这个系统被称为“磷酸中继（phosphorelay）”系统。几乎25%的细菌HK是杂交型，大部分的真核HK也是杂交型。功能双组分信号转导系统使细菌能够感知、回响和适应广泛的环境、压力源和生长条件。这些途径已经适应于回响各种各样的刺激，包括营养、细胞氧化还原状态、渗透压的变化、群体感应信号、抗生素、温度、化学吸引剂、pH等等。细菌基因组中双组分系统的平均数量估计约为30，或原核生物基因组的1-2% 。一些细菌完全没有——典型的是内共生体和病原体——而其他细菌含有超过200个。所有这些系统都必须严密地加以管制，以防止体内罕见的互相干扰。在大肠桿菌中，渗透调节的EnvZ/OmpR双组分系统控制外膜孔蛋白OmpF和OmpC的差异表达。KdpD感测器激酶蛋白调节KdpFABC操纵子，该操纵子负责细菌中的钾转运，包括大肠桿菌和乙醯丁酸梭菌。该蛋白的N-末端结构域形成该蛋白的细胞质区域的一部分，其可能是负责感测膨压的感测器结构域。进化细菌基因组中存在的双组分系统的数量与基因组大小和生态位高度相关；占据环境波动频繁的生态位的细菌具有更多的组氨酸激酶和反应调节子。新的双组分系统可能由基因複製或水平基因转移引起，并且每个过程的相对速率在细菌物种之间显着不同。在大多数情况下，反应调节基因位于与其对应的组氨酸激酶相同的操纵子中；水平基因转移比基因複製更有可能保持操纵子结构。