生长乙酰胆碱对生长的影响因不同的实验条件、植物种类或同一植物的不同组织而异 。乙酰胆碱能模拟红光抑制大豆侧根发育的作用,还能引起小麦幼苗的生长和干重增加 。在体外,乙酰胆碱能* * *燕麦胚芽鞘和黄瓜下胚轴的伸长和绿豆下胚轴的生长,而* * *蚕豆下胚轴的生长抑制其下胚轴的生长 。总之,乙酰胆碱对植物生理过程的作用与所用组织和实验条件密切相关,其更大作用在pH酸性区 。
开花乙酰胆碱能模拟红光的作用,抑制远红光中过氧化物酶活性的增加,使菠菜在非诱导条件下开花 。乙酰胆碱在连续光照(24 h光照/0 h黑暗)下抑制浮萍G1成花,在非诱导短日条件下浮萍成花为* * *花 。阿托品能抑制持续光照下浮萍G3的开花,而姜黄素无此作用,说明乙酰胆碱诱导的开花可能是由质膜上的毒蕈碱受体样物质介导的 。乙酰胆碱诱导的开花也可能与乙酰胆碱调节的膜的离子渗透性有关 。光周期诱导的成花涉及叶片膜电位的变化,乙酰胆碱也可能通过影响膜电位参与成花诱导 。
呼吸乙酰胆碱可以增加根尖细胞的耗氧率 。Jaffe对游离线粒体的研究已经证实了这一点 。随着氧的消耗,组织中ATP的水平降低了10倍,游离磷的水平增加了14倍 。乙酰胆碱的这种作用可能是由于其将呼吸电子传递链从氧化磷酸化中解耦而引起的 。根据这些实验结果,Jaffe提出了乙酰胆碱对大豆根尖细胞的作用模式,即当细胞间乙酰胆碱浓度增加时,乙酰胆碱达到其靶标,随后是质子分泌、氧消耗和ATP水解,这些都与膜的阳离子通透性增加有关 。
光合乙酰胆碱可使叶绿体中ATP合成减少80%以上,而不影响电子传递 。此外,乙酰胆碱浓度低于0.1 mmol可* *非循环光合磷酸化,浓度高于0.1 mmol可抑制非循环光合磷酸化 。在这两种情况下,乙酰胆碱不影响NADP+的还原 。新斯的明能抑制ATP的合成,但不影响电子从水中向细胞色素F或NADP+的转移 。毒蕈碱和阿托品也能抑制NADP+的还原和非循环光合磷酸化 。
此外,乙酰胆碱还能影响离体叶绿体的吸氧,抑制光的叶绿体膨胀;* * *钠和钾离子从叶绿体中流出 。因此,乙酰胆碱可能调节叶绿体膜对离子的通透性和电子传递与ATP合成的偶联 。
与膜渗透性相关的生理过程的调节
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文章插图
温室效应的红光使黄化的绿豆和大麦的根尖吸附到带负电的玻璃壁上,而远红光使根尖从玻璃壁上释放出来,进入溶液中 。这种现象被称为塔纳达效应 。在黑暗中,乙酰胆碱能使离体大豆根尖吸附到带负电的玻璃壁上,防止远红光引起的根尖与玻璃壁分离 。毒扁豆碱是一种乙酰胆碱酯酶抑制剂,能增加组织对乙酰胆碱的敏感性 。这些表明内源性乙酰胆碱可能在这一生理过程中发挥作用 。
红光可以提高组织中乙酰胆碱的水平,这可能与红光促进Pfr的形成有关,Pfr与乙酰胆碱的合成有关 。随着组织内乙酰胆碱水平的升高,质子可流出根细胞进入溶液,从而形成表面正电位,使根尖吸附在带负电的玻璃内壁上;远红光促进光敏色素由远红光吸收型(Pfr)向红光吸收型(Pr)转化,将根尖从玻璃内壁释放到溶液中 。但也有实验指出,乙酰胆碱在这个过程中只相当于一价阳离子 。
叶运动Jaffe认为乙酰胆碱可能调节含羞草的叶运动 。紫四棱豆是一种常见的饲草,在强光下叶子可以下垂,避免对叶子的直接伤害 。据报道,热带品种叶片在强光下比温带品种下垂速度快,光强减弱后下垂状态恢复更快 。对该植物叶垫组织中乙酰胆碱的测定表明,乙酰胆碱水平的变化与叶片的状态密切相关 。热带品种含量和变异幅度较大,外用乙酰胆碱可使其恢复下垂状态 。进一步的研究结果表明,叶片中乙酰胆碱水平的变化是由乙酰胆碱酯酶控制的,乙酰胆碱酯酶主要分布在维管束周围,因此推测乙酰胆碱可能影响离子进入和退出维管束,进而影响水分的进入和退出,最终实现对叶片运动的调节 。
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